当前位置:首页 > 生物研究 > 生态学 > 正文

地球历史上的第一次啪啪啪,是谁完成的?

撰文 | 约翰·A·朗(John A. Long)

翻译 | 蒋青

2005 年 8 月的一天,我和我的野外考察队员顾不上天气炎热,在戈戈(Gogo)站高地草场上埋头寻找鱼化石。这是一片广阔的牧场,位于澳大利亚西北部的中心地带。虽然如今的戈戈干旱少雨,不适宜水生生物繁衍,但在 3.75 亿年前的晚泥盆世(Late Devonian period),这里却被一层浅浅的海水覆盖,坐落着庞大的热带生物礁(reef)。那是海洋生命的乐园,形形色色的原始鱼类生活在其中。幸运的是,这个史前乐园的大部分遗迹穿过漫长的岁月留存至今。拨开丛生的荆棘,惊走蛰伏的毒蛇,就能发现垒球般大小的灰岩结核(nodule,与周围沉积物成分不同的矿物质团块)。它们由当地的页岩(shale)经历数百万年磨蚀而成,内部常保存有形态完好的原始鱼类化石——这些鱼曾在远古的生物礁上休养生息。因此,在那次“陆地垂钓考察”中,我们要做的就是劈结核,一个接一个地劈,希望从中“钓”到一条真正的大鱼。

在戈戈生物礁中穿梭的鱼类里,形态最丰富、数量最多的,要数全身被甲的盾皮鱼(placoderm)。它们还是最早的一批有颌类动物。虽然盾皮鱼已经灭绝,但是它们统治地球近 7000 万年,是当时最成功的脊椎动物(vertebrate)类群。这些鱼与其他脊椎动物到底有怎样的联系?科学家长期以来都对此争论不休。我们去戈戈,就是为了找到解答该问题的标本,同时解开鱼类进化的其他谜团。8 月的那一天,我们的努力得到了回报:一条相当完整的鱼在结核中现身了。然而当时的我并没有震惊于它解剖特征的不寻常。在我看来,它只是化石大采集中的一块普通盾皮鱼化石,留待日后运回实验室,再把它从灰岩中清理出来。我并没有意识到,这个看似不起眼的发现,竟会颠覆科学家对脊椎动物生物学中一个最私密分支的认识——这,就是性行为和体内受精(internal fertilization)的起源。

研究者一度认为,体内受精,然后在母体内孕育幼仔直至分娩,是一种特化的繁殖方式,最早于 3.5 亿年前发生在鲨鱼及与它同类的软骨鱼(chondrichthyans)中,比软骨鱼类群成员的首次出现晚了 7000 万年。人们曾假定,在那之前,鱼类仅以单纯的产卵方式繁殖,雌雄体之间没有任何亲密的举动:雌鱼把卵产到水中,雄鱼对卵受精,胚胎在露天环境下发育成形。然而最近,我们在对 2005 年采集到的那条鱼的化石,以及发现于戈戈和其他地方的其他盾皮鱼化石进行研究后发现,交媾行为和胎生生殖要比原先所想的早出现上千万年,出现在比软骨鱼更为原始的类群中。

在那条古老鱼妈妈体内的胚胎上保存有脐带。这是动物像人类一样具备性行为、能够“生孩子”的最早例证。

进化历程中某个重大特征的出现居然比原先认为的早了很多,这让人不得不大吃一惊。但此项发现的意义绝非“大吃一惊”那么简单。重点在于,盾皮鱼安坐在进化树的一根枝条上,而这根枝条的顶端正通向包括人类在内的四足动物(tetrapods)。透过古老盾皮鱼的性器官,我们可以窥见自身生殖系统和身体其他部分的雏形,更清晰地了解这些解剖特征从古到今的嬗变。对生的腹鳍(pelvic fin)让雄性盾皮鱼得以将精液射入雌性体内,该器官后来演变为四足动物的外生殖器(genitalia)和腿。颌的原始作用可能是在交配过程中帮助雄鱼咬紧雌鱼,保持身体稳定,到后来才担当起进食的职责。看来,有了性行为,一切都焕然一新了。

鱼类准妈妈

戈戈的化石以保存精美而闻名于世。大多数鱼化石都会被压扁,但戈戈的化石常常原封不动地保存着三维立体形态。然而,要把这些鱼的骨架从围岩中完全揭露出来,却很费工夫。我们必须小心翼翼地用稀释醋酸溶去灰岩质的围岩,同时又保证鱼骨化石完整无缺。直到 2007 年 11 月,我才抽出时间清理我们小组于 2005 年 8 月找到的标本。我和现在已经跳槽到澳大利亚科廷大学(Curtin University)的同事凯特·特里纳伊斯蒂奇(Kate Trinajstic)根据鱼化石粗壮的颌和用于碾磨的齿认定,这条鲭鱼(mackerel)大小的鱼属于盾皮鱼中的褶齿鱼科(ptyctodontid family)。我们对褶齿鱼这个类群知之甚少,而这条鱼很有可能是其中的一个新种,所以,这个发现本身就是一条大新闻了。但是,接下来的发现更加有趣。

随着我慢慢剥去灰岩,我注意到鱼尾基部附近有一些不同寻常的结构。将它们置于显微镜下进一步观察,我看见了一套细弱的颌骨(jaw)堆放在散乱的细小骨头旁边。我突然灵光一闪,这种时刻,即使科学家足够幸运,一生也只能碰到一次。我可以像往常一样,假设那些骨头只是鱼儿最后的晚餐,但这些微型颌骨具备与大动物体相同的独有特征,而且它们未遭“蹂躏”,关节仍部分铰连在一起。所有迹象都表明,这些微小的骨头为发育中的胚胎所有,而并非葬身鱼腹的大餐。更有趣的是,细小骨骼外面还包裹着一种扭曲的结构。用扫描电子显微镜观察,我们很快就识别出,它其实是一根矿化的脐带,能够从卵黄囊(yolk sac)中汲取养分以满足胚胎所需。一切都水落石出了:我们发现了 3.75 亿年前的鱼类“准妈妈”和迄今为止最古老的脊椎动物胚胎。我们将这条鱼命名为艾登堡母鱼(Materpiscis attenboroughi),以纪念英国伟大的电视自然节目主持人大卫·艾登堡(David Attenborough)。正是他在 1979 年的系列纪录片《生命的进化》(Life on Earth)中将戈戈化石点向全世界推介。

这位鱼妈妈解决了褶齿鱼类群中的一个老大难问题。20 世纪 30 年代末,英国解剖学家 D·M·S·沃森(D.M.S. Watson)观察到,发现于苏格兰的一种褶齿鱼的雄性个体,支撑腹鳍的骨带上具备较长的软骨质突起。这些突起物在鱼生前应该被肌肉和皮肤所包裹,形成了一对与现生软骨鱼的鳍脚(clasper)相似的构造。雄性软骨鱼可将一对鳍脚中的一只插入雌鱼体内,在交配中利用这种器官输送精液。但是,苏格兰褶齿鱼的鳍脚被硬骨质的骨板所覆盖,显得僵硬而笨拙。另外,虽然所有软骨鱼鳍脚顶端都有鳞片状的倒钩,能帮助它们在交配中固定鳍脚,但这种褶齿鱼的鳍脚却大得可怕,看起来不但助不了兴,还会成为行鱼水之欢的一大阻碍。

后来发现的褶齿鱼也长有相同的结构,这让科学家迷惑不已,想知道这些鱼是真的会把怪模怪样的鳍脚插入雌鱼体内,还是在交配时利用它们抓住雌鱼,抑或上面的倒刺仅仅是用于展示以吸引雌鱼注意的装饰品。在那时,只靠手中握有的化石证据,古生物学家根本无法肯定,褶齿鱼在交配过程中到底有没有亲密的举动,是不是单纯的产卵行为。然而,我们的鱼妈妈和鱼宝宝化石给了大家一个确定无疑的答案:至少有一些褶齿鱼能通过体内受精和胎生的方式繁殖。

由这条鱼妈妈揭露出的惊人内幕,促使我们回头检视以前在戈戈发现的所有褶齿鱼化石,或许它们也早已“珠胎暗结”。这次清查让我们重新认识了 20 年前我修理过的另一属的褶齿鱼——南方褶齿鱼(Austroptyctodus)。把它置于放大倍数更高的显微镜下细细观察,再将艾登堡母鱼腹中胚胎的先例作为解读化石的罗塞塔石碑(Rosetta Stone),我发现,最初被当作错位鳞片的特征其实是胚胎的细小骨骼。于是我们又发现了另一尾古老的准妈妈。它不幸死于盛年,腹中还怀着三胞胎。

我和同事将褶齿鱼怀孕的发现发表在了 2008 年的《自然》杂志上。从那以后,我们开始观察更多的戈戈褶齿鱼。我们的工作已证实,褶齿鱼具备交媾行为,能以胎生方式产下幼鱼,但褶齿鱼不过是盾皮鱼的七大类群之一。这种新型的繁殖方式到底有多普遍?我们将注意力转移到了槽甲鱼属(Incisoscutum)的一条盾皮鱼身上。它的腹部保存有一条小鱼的细小骨骼,此前只是被看作为“腹内容物”(stomach contents)。实际上,这条鱼和另外一条鱼都是槽甲鱼属里身怀六甲的鱼妈妈。

槽甲鱼属于盾皮鱼中最大的类群节颈鱼类(arthrodires)。节颈鱼有 300 多个种,包括骇人的邓氏鱼(Dunkleosteus),身长可达 6 米,是在地球上生活过的最大盾皮鱼。在我们的发现被报道以前,没有任何证据能判断雌、雄节颈鱼外部解剖形态有何差别,也没有任何证据能揭示它们的生殖方式。我们找到的胚胎化石明确地告诉大家,槽甲鱼采用了体内受精的生殖方式。我们最终还通过戈戈和其他化石点的例子,证明雄性节颈鱼也使用了鳍脚,使交配更加顺利。这些发现都于 2009 年发表在《自然》杂志的两篇论文中了。如此,七大类盾皮鱼中,至少有两类(包括盾皮鱼中最成功的一类)都借助交媾行为完成繁殖。与鲨鱼和其他软骨鱼相比,它们的交媾行为至少要早 2 500 万年。

性行为革命

基于上述发现,盾皮鱼恐怕是亲密性行为的开创者。我们对它到底位于脊椎动物家谱的哪个位置,也有了更深的了解。过去的主流理论认为,盾皮鱼只是现生的两大类有颌类脊椎动物中的一大类,即鲨鱼和同类软骨鱼的祖先。然而,德国柏林自然历史博物馆(Natural History Museum in Berlin)的马丁·布拉佐(Martin Brazeau)在 2009 年对早期脊椎动物的演化关系作了分析,他的分析结果和我们的新发现都表明,盾皮鱼可能是早期软骨鱼和已灭绝的棘鱼(acanthodians)的共同祖先。棘鱼中的一些物种,又被认为是硬骨鱼(bony fish)的祖先。而硬骨鱼这个谱系,又生发出了包括人类在内的四足动物。

然而,对性行为起源的新认识带来了重要的新问题。我和我的合作者开始思考,交媾行为作为一项繁殖策略,它的出现会给后来的脊椎动物演化进程带来什么影响。根据我们和其他科学家所做的解剖学比较,我们已经开始怀疑,四足动物的后肢和外生殖器都是从早期鱼类的盆骨带(pelvic girdle,包括鳍脚)演化而来。美国佛罗里达大学马丁·J·科恩(Martin J. Cohn)在 2004 年主持的研究带来了支持这一观点最令人鼓舞的证据。这项研究表明,在现生有颌鱼的胸鳍腹鳍发育过程中起作用的 Hoxd13 基因,在哺乳动物四肢和外生殖器的发育过程中也处于活跃状态。这一发现暗示,我们的腿和性器官可能都源自于早期鱼类的盆骨带。

如果新研究显示我们是盾皮鱼的“子孙”,那么四肢和性器官的特征也就明显来自这些鱼了。但我们更想知道,我们还从盾皮鱼那里继承了哪些遗产。看看今天的鲨鱼,雄鱼在与雌鱼交配之前,就必须展开追求攻势。对于白顶礁鲨(white-tipped reef shark)等物种,雄鱼的前戏包括依次啃咬雌鱼的背部、脖颈和胸鳍,以帮助它在交配中抓紧雌鱼。这种行为令我们深思,或许演化出颌的最初用意并非如学者们以往想像的那样在于进食,而在于提升交配行为的成功率。这项创新,为以后颌成为固定的进食器官打下了基础。虽然大多数硬骨鱼又回归到原始的产卵繁殖方式,也就不再用颌来帮助交配,但是它们能通过颌器官预适应(preadapt,参见环球科学小词典)并最终用它来咀嚼,还得感谢自己的老祖宗盾皮鱼。(体内受精后来也在陆生动物中二次演化出来,涉及的腹鳍这种器官基础,在盾皮鱼时代就已经打下了。这一转变使它们摆脱了水的束缚,繁殖后代时无须再回到水体中。)体内受精最先出现在盾皮鱼中,而非鲨鱼中;盾皮鱼是硬骨鱼的祖先。明白这两点,有助于我们试着为交媾行为和咀嚼进食建立联系,而联系的大背景就是最终演化出人类的这条进化谱系。

放眼更广阔的进化图景,我和同事注意到,新发现的交媾行为在时间上的起点,恰好与节颈鱼多样性大爆发的时间点相吻合——这也是化石记录中有颌类动物的第一次大辐射(参见环球科学小词典)。脊椎动物繁殖策略由产卵到体内受精的早期转变,是否就是这次重大演化事件的主要驱动力呢?我们在科学文献中找到了几条有趣的线索。苏格兰圣安德鲁斯大学(University of St. Andrews)的沙恩·韦布(Shane Webb)和同事在 2004 年报道了一类叫做古氏鳉(goodeid fish)的鱼。这类鱼如今生活在美国内华达州和墨西哥中西部的淡水溪流中,它们在大概 1 680 万年前分裂成两支谱系。一支继续在水中产卵,仅仅衍生出 4 个种;另一支以某种体内受精的形式繁殖,演化出了 36 个种。另外一类叫做胎鼬鳚(Bythitoidei)的鱼,它的 3 个谱系也表现出相似的进化模式:演化出体内受精的一支包含 107 个种;另外两个谱系仍采取产卵的生殖策略,其中一支有 22 个种,另一支只有区区 3 个种。检视这两类鱼的进化谱系,可以发现采取体内受精方式繁殖的鱼,比产卵的物种多样性大很多。这一事实暗示:或许我们的假说找对路子了。

体内受精引爆节颈鱼大辐射——第一眼看到这个概念时,你或许会认为它与直觉相悖。理论上,一次诞生千万枚卵的产卵生殖方式,应该比体内受精及胎生方式留下更多后代,因为采取胎生策略的母亲要投入大量精力,一次只能抚养有限的几个宝宝。产下的子嗣越多,该族群就更有可能继承丰富多彩的基因库,分化形成更多的物种。但泥盆纪是个鱼吃鱼的时代,从卵中孵化出的鱼苗弱小无力,很容易成为其他鱼类的腹中餐。母亲养育的后代少一些,子女出生时体型大一些,鱼宝宝们就有更多的机会存活到自己性成熟的那一刻。这种繁殖策略也让节颈鱼“游”到了进化的最前沿。

快乐双“人”舞

脊椎动物体内受精的起源和演化过程仍存在许多问题。比如,科学家对盾皮鱼从产卵生殖到体内受精的转变过程依然知之甚少。因为无法获悉盾皮鱼实实在在的生活场景,我只能凭猜想描绘这次海洋巨变的情形。从常规观点来看,最初雌鱼和雄鱼是为了让受精成功率更高、更好地保护受精卵,才在产卵和受精时越走越近。这其中可能存在一个过渡阶段,那时候卵并不被排到水体中,而是由雌鱼或雄鱼随身携带——像海马这样的鱼一样,把卵放在腹囊(pouch,俗称育儿袋)里精心呵护。也许,在恰当地使用了能把精子准确输送到卵子的腹鳍后,雄鱼与雌鱼贴得更近。由此产生的自然选择压力,使更大更长的腹鳍受到青睐,并最终演化出鳍脚。

雄鱼又是基于何种神经学因素,开始在交配过程中将腹鳍的某些部分伸入雌鱼体内的呢?也许这种愿望只是自然选择的副产品,因为这一行为可以让雄鱼赶在雌鱼产卵之前就完成受精,较其他雄鱼占得先机。对鲨鱼和其他鱼类进行更深入的研究,探讨主宰交媾行为的化学信号和神经系统诱因,也许可以为追溯这场“贴身热舞”的最初一步提供更多线索。

小词典

预适应是指在生物进化过程中,一个种利用某一从祖先类型继承而来的身体结构,完成与原先该结构执行的功能毫不相干的任务,并最终将该结构固定为执行该任务的功能性结构或器官。比如恐龙的羽毛原来起到保暖和吸引异性的作用,最终却成为某一支恐龙及其后代——鸟类用以滑翔和飞翔的专用结构。

生物辐射:生物在进化过程中,响应环境变化,不断拓展自身的生活空间,从而使物种多样性增长,形态分异度加大。辐射进化的起点可能涉及一个或多个生物谱系,进化过程可以是急速的也可以是渐进性的。进化速度快,并由生物的单一谱系为起点的辐射进化过程,就被称为适应性辐射。

阅读次数:  
更多 相关资讯:
    无相关信息

发表评论